תרבויות בעלי-חיים
ספקנות ואידיאולוגיה בתחום מחקר מדעי חלוצי
מזה כ-60 שנה, מתעניינים חוקרים בחיות שלומדות זו מזו כיצד להתנהג ויוצרות מסורות ואפילו תרבויות מקומיות. המחקר בתחום זה נערך תוך מאבק בהסברים פשוטים יותר לכאורה להתנהגות החיות – הסברים על בסיס השפעות סביבתיות וגנטיות. ד"ר אריאל צבל סוקר את המגמות בחקר תרבויות בעלי-חיים, בדגש על המשמעות האידיאולוגית של ספקנות במחקר לעומת הכרה בעובדה שחיות מקיימות תרבויות משלהן.
קופים רוחצים בטטות
בכמה מאיי יפן חיות להקות של קופים מהמין מקוק יפני. חוקרים יפנים, שביקשו לעודד את הקופים לצאת מהיער לשטח פתוח, החלו לפזר בטטות בחוף של האי קושימה. המקוקים אספו את הבטטות וניסו לנקותן מחול בעזרת ידיהם לפני האכילה. לאחר מספר חודשים, ב-1953, החלה מקוקה צעירה, אימו שמה, לשטוף את הבטטות במי פלג, ומאוחר יותר במי הים המלוחים. לאחר חודש נצפתה חברתה למשחק של אימו רוחצת בטטות, ולאחר שלושה חודשים הצטרפו אימה וחבר נוסף למשחקים. המנהג התפשט בהדרגה בין קופי האי, ועד 1958 רחצו בטטות 14 מבין 15 המקוקים המתבגרים בלהקה, ו-2 מבין 11 הבוגרים.רחיצת הבטטות היא הדוגמה המוקדמת והמצוטטת ביותר לדיון המודרני בתרבויות או מסורות בקרב בעלי-חיים. עבור התומכים בהנחה שלחיות יש תרבויות משלהן, מדובר במקרה מובהק של התפשטות דגם התנהגות מסוים דרך למידה חברתית. אימו המציאה את שטיפת הבטטות, מקורביה ראו אותה ולמדו ממנה באמצעות חיקוי, וחברי הקבוצה האחרים ראו אותם והמשיכו ללמוד באמצעות חיקוי.
מול תומכי התרבות עומדים הספקנים, והפסיכולוג בנט גאלף סיכם רבים מטיעוניהם. הסתבר, למשל, שקופים ממינים שונים לומדים במהירות לרחוץ מזון, כך שאולי המקוקים של קושימה לא היו זקוקים לדוגמה של אימו אלא יכלו ללמוד לרחוץ בטטות, כל אחד בנפרד. מכיוון אחר, חוקר מערבי שביקר באי ב-1970 ראה שמחלקת האוכל הוותיקה נתנה בטטות רק לקופים שרחצו אותן, ובכך יצרה חיזוק חיובי לרחיצת בטטות. גאלף גם מדגיש, שקצב ההתפשטות של רחיצת הבטטות היה אטי במידה מתמיהה עבור חיקוי – שנתיים בממוצע אחרי היוזמה של אימו – והקצב נותר קבוע אף על-פי שמספר הקופים שהפגינו התנהגות זו (ושימשו לכאורה כמודלים לחיקוי) עלה בהתמדה.
האכלת מקוקים יפניים (Macaca fuscata) באי קושימה הביאה לפיתוח של שורת התנהגויות כגון רחיצת בטטות, פיזור גרגרי חיטה במים ורחצה בים. (צילום: Nuneotuho, ויקיפדיה, צולם באיוואטיאמה)
חיזוק סביבתי?
טיעונים מהסוג שהעלה גאלף, מופנים נגד הרעיון שחיות ממינים שונים מפגינות תרבות, או מסורת, או למידה חברתית. תחת זאת מוגשת הנחה פשוטה יותר כביכול – שלמעשה כל אחת מהחיות שבקבוצה לומדת בדרך אישית, וההתנהגות מתפשטת בקבוצה משום שכל אחת מהחיות שאימצו את ההתנהגות החדשה נתקלה בנסיבות דומות לנסיבות שבהן נתקלו חברותיה והגיעה לפתרון דומה; כל אחת מהחיות למדה להתנהג בצורה מסוימת דרך חיזוקים מהסביבה ולא דרך חיקוי. אמנם ההתנהגות התפשטה בסופו של דבר בקבוצה, אבל ללא למידה חברתית זו איננה תרבות או מסורת.דולפינים משתמשים בספוגים
מפרץ הכרישים שבמערב אוסטרליה עשיר במיוחד בבעלי-חיים, וביניהם דולפיננים. ב-1984 התגלה, שכמה מהדולפיננים במקום נוהגים לקרוע ספוגים מקרקעית הים וללבוש ספוג על חרטומם כמעין כפפה. נראה שהספוג מסייע להם בחיפוש מזון, וב-2011 התפרסם מחקר שלפיו הספוג משמש להגנה על החרטום מפני פציעה כשהדולפינן מחטט בחול בחיפוש אחר דגים שוכני קרקע, שאיתורם מחייב מישוש פעיל.נטייה תורשתית?
השימוש בספוגים הוא מקרה נדיר של שימוש בכלים בבעל-חיים ימי, ורק חלק מהדולפיננים במפרץ הכרישים עושים זאת. תפוצתו של המנהג עוררה מחלוקת: האם הוא תרבותי או תורשתי? לכאורה, מדובר בהתנהגות נלמדת, שעשויה להתפשט דרך למידה. אולם בתחילת שנות ה-2000 זוהו משתמשי הספוגים במפרץ, 80% מהם נקבות, ומחקר גנטי הראה שרובם שייכים לשושלת אמהית אחת. החוקרים, על כל פנים, בדקו הנחה זו תוך השוואה למכניזמים ידועים של תורשה, והגיעו למסקנה שההסבר הגנטי לתפוצת השימוש בספוגים אינו מספק. מול מסקנה זו נערכו ניסיונות לעגן את השימוש בספוגים בתכונות גנטיות שלא נלקחו בחשבון עד כה.מצור ספקני
מקרים אלה מדגימים את נטייתם של חוקרי התנהגויות מיוחדות בקהילות מקומיות של בעלי-חיים, לנוע בין שלושה סוגי הסבר: אפשר לייחס את ההתנהגות המיוחדת ללמידה חברתית שהולמת הגדרות מסוימות של תרבות, לתגובה על תנאים סביבתיים מקומיים, או לתורשה. בדיון בולט על הקשר בין הסברים כאלה, טענו קוין ללנד ווינסנט ג'אניק שהניסיון לפסול הסברים סביבתיים ותורשתיים לטובת הסבר תרבותי אינו יכול להצליח, כי תמיד יתכן שקיימים גורמים סביבתיים או תורשתיים שלא נלקחו בחשבון. כמובן, אפשר לטעון בה-במידה שהסברים סביבתיים וגנטיים אינם יכולים לפסול הסברים תרבותיים, כי בקהילות של בעלי-חיים יתכן תמיד שיש למידה חברתית שנעלמה מעינינו. אולם בפועל, ההסברים התרבותיים הם שנתונים במצור של ספק.הלחץ הספקני, שחותר תחת הרעיון שחיות מקיימות תרבות משלהן, מביא לפיצול בין שלושת סוגי ההסבר להתנהגות, בעוד שבפועל יש כוח הסברי גדול יותר לשילוב ביניהם. אחד מהניסיונות הבולטים לשלב בין סוגי ההסבר השונים נערך במסגרת עידון של תורת האבולוציה. לפי גישה זו, שמפרטים חוה יבלונקה ושותפיה, התורשה אינה מוגבלת לשינויים גנטיים אקראיים שמגדילים את סיכויי ההישרדות של חיות בסביבה משתנית, אלא היא מושפעת גם מהתנהגות היצורים החיים, ובכלל זה ההתנהגות החברתית שלהם. בספרם "מסורות בעלי-חיים," מראים איתן אביטל ויבלונקה שחיה המעבירה ידע שרכשה תוך מגע עם סביבתה לחיות הקרובות אליה – כגון הגורים שלה – מגדילה את סיכויי ההישרדות שלהן ותורמת בכך גם להפצת הגנים שלהן. כשידע עובר כך באופן מסורתי מדור לדור, הוא צפוי להצטבר ולהשתכלל, והמסורת מגדילה אפוא את סיכויי ההצלחה הגנטית.
תרבויות בשימפזים נחקרו יותר מאשר בכל מין אחר של חיה לא אנושית. בניית קנים לשינה כמו זה שבתמונה היא ככל הנראה תולדה של מסורות מקומיות. (צילום: Ikiwaner, Wikimedia Commons, צולם בפארק הלאומי גומבה)
חשיבותה של התרבות
למרות ההיגיון הבריא ברעיון שלעיל ובטיעונים אחרים לטובת תרבות בבעלי-חיים, הלחץ הספקני מוליד ניסיונות מאומצים למצוא שיטות לבודד את המשתנה התרבותי בניסיון להוכיח שהתנהגות מסוימת נובעת מידע שעבר בין חיות שונות בקהילה ולא מלמידה אישית או מנטייה תורשתית. אחת ממגמות המחקר בכיוון זה היא "השיטה האתנוגרפית:" השוואה בין אוכלוסיות שונות של חיות בר מאותו המין, בניסיון להראות שהתנהגויות מסוימות נפוצות רק באוכלוסיות מסוימות, למרות דמיון גנטי ביניהן ותנאים סביבתיים דומים. לפי סיכום מ-2006, למשל, בשבעה אתרים שונים באפריקה זוהו 65 סוגי התנהגות של שימפנזים, מתוכם נצפו 39 סוגי התנהגות במידות שונות של שכיחות באתרים השונים, ללא הבדלים סביבתיים שיסבירו את ההבדל ההתנהגותי. ההתנהגויות כללו, בין השאר, שימוש בכלים, סירוק הדדי (grooming) וחיזור. האם אין זו עדות משכנעת למסורות מקומיות?הספקנים אינם משתכנעים ודורשים ניסויים בתנאים מבוקרים. כך הופכת השאיפה לזיהוי תרבות בחיות עילה לביצוע מניפולציות אגרסיביות, שיבודדו את הגורם התרבותי מהגורמים הסביבתיים והתורשתיים. מבחינה טכנית, לחוקרים קל במיוחד לבצע מניפולציות כאלה במכרסמים ובדגים. דגי טלסומה ראש כחול, למשל, נוהגים לבחור אתרי הזדווגות לפי מסורת מקומית. רוברט וורנר הוכיח זאת כשעקר דגים ממקומם והכניס אותם לסביבה חדשה, שם למדו הזכרים מהנקבות איך להגיע לאתרים המקובלים; כשעקר את כל האוכלוסייה ממקומה והכניס במקומה דגים חדשים, נבחרו אתרי הזדווגות חדשים – עדות לכך שהבחירה אינה תולדה של התנאים הסביבתיים עצמם.
דגי טלסומה ראש כחול (Thalassoma bifasciatum) (צילום: Nhobgood, Wikimedia Commons)
מה היא תרבות?
חלק גדול מהמחלוקת סביב השאלה האם יש תרבות בקרב חיות, קשור בפערים בהגדרת המושג. חוקרים שעובדים במסורת של מחקר התנהגות בעלי-חיים, כמו חוקר הקופים פראנס דה ואל, מגדירים "תרבות" כמכלול של ידע, הרגלים ומיומנויות, שאופייניים לקבוצה של חיות ועוברים דרך חשיפה הדדית ולימוד בין פרטי הקבוצה. לפי הגדרה זו, אין ספק שקיימות בקרב חיות ממינים רבים לא רק מסורות של התנהגות ממוקדת, כגון שירה או שימוש בכלי, אלא גם תרבויות של ממש, המקיפות מגוון של פרטי ידע, הרגלים ומיומנויות.לעומת זאת, חוקרים שעובדים במסורת של הפסיכולוגיה הניסויית, מגדירים "תרבות" לא לפי תוכן הידע, ההרגלים או המיומנויות, אלא לפי מנגנון ההעברה. בין חוקרים אלה נפוצה הדרישה ש"תרבות" תתבסס על מערכת של הוראה ולמידה – מערכת שלא זוהתה ברוב מיני החיות.
לפי דה ואל, כדי לכונן תרבות די בכך שחיות מתבוננות בזולתן ולומדות מהן כיצד להתנהג – ללא הוראה מכוונת, וגם לא בהכרח מתוך כוונה להשיג תכלית מסוימת. קיימות עדויות התנהגותיות ואפילו נוירולוגיות לכך, שחיות חברתיות נוטות לחקות את תנועותיהן של חיות דומות להן, מתוך נטייה להשתלבות חברתית ולאו דווקא לשם תכלית ספציפית יותר. בניסויים שערך דה ואל עצמו בקופי קפוצ'ין שבויים, נמצא שקפוצ'ינים שראו קפוצ'ינים אחרים פותחים קופסה מסוימת, נטו לפתוח קופסה זו גם כשהייתה ריקה בכל המקרים – עדות לכך שעצם הפעולה של קפוצ'ין אחר מעוררת נטייה חיקוי, ללא צורך בתגמול מובהק (כגון מזון בקופסה).
האדם כמודל לכל השאר
המושג "תרבות" וגם המושג המקומי יותר "מסורת," משמשים לרוב לתיאור החיים החברתיים של קהילות אנושיות, ולכן יש טעם בהגדרת "תרבות בעלי-חיים" לאור השימוש המקובל במושג ביחס לבני-אדם. אין ספק שקיימות רמות שונות של תרבות, שחלקן מוכרות בחברת בני-אדם בלבד, ובכלל זה העברת ידע באמצעות סימנים שרירותיים, כגון מילים מדוברות ואף כתובות, תוך שחרור ההוראה והלמידה מהחיבור המיידי שבין התנהגות לתגמול. ובכל זאת, לשם מה להתבונן בחיות ולחפש בהן תרבות דווקא במובנים שמייחדים תרבויות אנושיות? קים היל, מהקולות הבולטים בשיח הספקני על תרבויות בעלי-חיים, חושב ש"זיהוי הסיבות לייחודיות האנושית הוא אחד מהנושאים המרגשים והעמוקים ביותר מבחינה פילוסופית בין כל נושאי המחקר המדעיים." רבים מהחוקרים ששופטים את הלמידה החברתית בחיות במונחים של תרבות אנושית, ודאי יסכימו לכך.אולם מה שהיל ועמיתיו מכנים "פילוסופי," הוא גם "אידיאולוגי" במובהק. בהיסטוריה של תרבות המערב, ובמיוחד בעקבות המהפכה המדעית, זיהוי "הייחודיות האנושית" היה ועודנו פרויקט מרכזי של הגדרה עצמית, שחורג הרבה מעבר ל"ייחודיות אנושית:" מה שמייחד לכאורה בני-אדם, אופייני במיוחד לגברים בוגרים יוצאי אירופה, ממעמד בינוני-גבוה. לעתים קרובות, "הייחוד האנושי" משמש כתירוץ להפעלת כוח על קבוצות אחרות של בני-אדם, כמו גם על כל שאר עולם החי. תרבות המערב עסוקה באופן אובססיבי ב"נושא המרגש והעמוק" של הגדרת ייחודיות האדם. במאמר שכותרתו "הופעת הייחוד האנושי," ממחישים זאת היל ועמיתיו מ"בית-הספר להתפתחות האדם ולשינוי חברתי" באוניברסיטת אריזונה, כשהם מנמקים את העניין שלהם בייחודיות האנושית בעזרת השוואות מאולצות, כגון הטענה שקיימות "יותר נישות כלכליות מתמחות בארצות-הברית מאשר המספר הכולל של מיני היונקים על פני כדור-הארץ."
מול השדה החרוש הזה, של חקר הייחודיות האנושית, המכנה המשותף בין בני-אדם לבין מינים אחרים הוא כמעט קרקע בתולה בתרבות המערב – לפחות בכל הנוגע למשותף מבחינה מנטלית ותרבותית. יש לזכור, שהייחוד של התרבות האנושית אינו מבטל כלל חקיינות אנושית מן הסוג שמעניין את דה ואל ועמיתיו. התמקדות בתחום זה, למשל, עשויה לשפוך אור מהפכני לא רק על התפתחות התרבות האנושית, אלא גם על מהותה כיום.
תרבויות בעלי-חיים כשלעצמן
חקר הייחוד של חיות ממינים אחרים באופן שאינו כבול להסברת תכונה אנושית זו או אחרת, נדיר עוד יותר מחיפוש המשותף לאדם ולחיות אחרות. בכך הוא מהווה אתגר מיוחד מבחינה מדעית ופילוסופית. סקרנות מדעית לשמה היא לכאורה ערך עליון במדע המודרני, אולם כשחוקרי תרבויות בעלי-חיים מנמקים את תחום העניין שלהם, לעתים קרובות מתגלה שהעניין בחיות כבול ל"שימושיות" שלו בהבנת התרבות האנושית.מדענים שחוקרים בעלי-חיים משקפים את האידיאולוגיה של תרבותם, גם בהיותם חדשנים. במובן זה, חקר תרבויות בעלי-חיים מזכיר את חקר התכונות הנפשיות שלהם. אולם אם בכל הנוגע ליכולת של חיות לסבול, ליהנות ולחשוב יש לכל אחת ואחד מאתנו ניסיון יומיומי שעשוי לעמוד מול התפיסה המדעית, העיסוק בתרבויות בעלי-חיים מוגבל הרבה יותר למדע. כהדיוטות, הידע האינטואיטיבי שלנו מסתכם, לכל היותר, בהיכרות עם ההסתגלות ההדדית של בני-אדם וחתולים וכלבים, בסביבה הנשלטת במובהק על-ידי בני-אדם. לאיש מלבד המדענים שהתמחו בכך אין צל של מושג מה קורה בחברה של אורנג-אוטנים, של זאבים או של זנבנים. בכל הנוגע לתרבויות בעלי-חיים, השיח המדעי ממצה אפוא את כל הידע שברשותנו. המחשבה המדעית ספקנית מיסודה, ולפיכך אין פלא שרוב השיח על תרבויות בעלי-חיים חג סביב השאלה הספקנית, "האם יש בכלל תרבויות בעלי-חיים?" מתוך ההיגיון הפנימי של המדע, חלק ניכר מהמחקר מוסט לחיות בשבי ולניסויים נקודתיים בתהליכי למידה – תוך זניחה בפועל של נושא המחקר המהותי: תרבויות בעלי-חיים.
השיח המדעי על נפש בעלי-חיים מרבה לעסוק בשאלה המקבילה, "האם לחיות יש בכלל נפש?" אולם העמדות הציבוריות המגובשות נושא זה, הובילו למאמץ מחקרי בעניין ההשלכות שיש לקיומה של נפש בחיות. כך, מדע רווחת בעלי-החיים עוסק בעיקרו במצוקות של חיות בתנאי שבי קשים. לאן, אם כן, יכולה להוביל ההכרה בכך שחיות מקיימות תרבויות?
עפרוני צפון-אפריקני (Chersophilus duponti). (צילום: Mike Buckland, צולם במרוקו)
ניצני הכרה כזו קיימים במחקר, ונסיים בדוגמה לכך מאמצע העשור הקודם, מעבודתם של פאולה לאיולו וחוזה לואיס טלה באוכלוסיות של עפרונים צפון-אפריקניים בספרד. העפרונים מתקשרים ביניהם באמצעות קריאות ושירה, שמשתנים מעט בין פרט לפרט. חלק משמעותי מהגיוון הקולי נלמד כשעפרונים עוברים או חיים בטריטוריות סמוכות או לידן. אוכלוסיות העפרונים, שאינם מסתגלים להשמדת בית-הגידול הטבעי שלהם בידי אדם, הופכות לאחרונה מקוטעות יותר ויותר, עד להכחדתן. לאיולו וטלה בדקו את הקולות שמשמיעים העפרונים, ומצאו שככל שאוכלוסיית העפרונים מבודדת וקטנה יותר, כך דלים יותר קולותיו של כל אחד מהזכרים באוכלוסייה: יש לו פחות ממי ללמוד, ועומד לרשותו בסיס מצומצם יותר להמצאת חידושים. בקהילה על סף הכחדה, רפרטואר הקולות הגיע עד 10-6% בלבד מהרפרטואר באוכלוסיות לא-מקוטעות. בנוסף לכך, מאחר שקולות הזכרים משפיעים על סיכוייהם להתקבל על-ידי בת-זוג, רפרטואר מקומי דל סוגר למעשה את קהילת העפרונים בתוך עצמה.
סיפורם של העפרונים הצפון-אפריקניים בספרד מוגש על-ידי החוקרים כדוגמה לכך, שהגנה על מינים מפני הכחדה מחייבת לא רק עניין במגוון הגנטי (כפי שמקובל בשיח האקולוגי) אלא גם במגוון התרבותי שלהם. המחקר של לאיולו וטלה נשען על שיטות מדעיות מקובלות, עם ספקנות ביחס למושגים של תרבות ומסורת בחיות. אולם לספקנות נלווה ערך נוסף, חוץ-מדעי: להישרדות של מינים יש ערך בפני עצמה. כך, על בסיס ערכים חברתיים מבוססים, נכנסת למחקר המדעי מחשבה ערכית חדשה: לתרבות של החיות יש ערך בפני עצמה.
מה חשבתם? ספרו לנו בתגובות!
http://anonymous.org.il/art873.html
מקורות
Virginia Morell, "Why Dolphins Wear Sponges," Science Now, 20.7.2011.
Thibaud Gruber, Martin N. Muller, Pontus Strimling, Richard Wrangham and Klaus Zuberbu¨hler, "Wild Chimpanzees Rely on Cultural Knowledge to Solve an Experimental Honey Acquisition Task," Current Biology 19 (21), 17.11 2009, 1806–1810.
Kim Hill, Michael Barton and A. Magdalena Hurtado, "The Emergence of Human Uniqueness: Characters Underlying Behavioral Modernity," Evolutionary Anthropology 18 (5), September/October 2009, pp. 187-200.
Frans B. M. de Waal and Kristin E. Bonnie, "In Tune with Others: The Social Side of Primate Culture," in: Kevin N. Laland, Bennett G. Galef (eds.),The Question of Animal Culture, (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2009), chap. 2.
Andrew Whiten and Alex Mesoudi, "Establishing an Experimental Science of Culture: Animal Social Diffusion Experiments," Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363 (1509), 12.11.2008, pp. 3477-3488.
Rachel L. Kendal, "Animal ‘Culture Wars’," The Psychologist 21 (4), April 2008, pp. 312-315.
Paola Laiolo and José Luis Tella, "Erosion of Animal Cultures in Fragmented Landscapes," Frontiers in Ecology and the Environment 5 (2), March 2007, pp. 68-72.
Kevin N. Laland and Vincent M. Janik, "The Animal Cultures Debate," Trends in Ecology and Evolution 21 (10), October 2006, pp. 542-547.
Eytan Avital and Eva Jablonka, Animal Traditions: Behavioural Inheritance in Evolution, (Cambridge: Cambridge University Press, 2000), chap. 1.
Bennett G. Galef, "The Question of Animal Culture," Human Nature 3 (2), June 1992, pp. 157-178.
Robert R. Warner, "Male Versus Female Influences on Mating-Site Determination in a Coral Reef Fish," Animal Behaviour 39 (3), March 1990, pp. 540-548.
Robert R. Warner, "Traditionality of Mating-Site Preferences in a Coral Reef Fish," Nature 335 (6192), 20.10.1988, pp. 719-721.
Thibaud Gruber, Martin N. Muller, Pontus Strimling, Richard Wrangham and Klaus Zuberbu¨hler, "Wild Chimpanzees Rely on Cultural Knowledge to Solve an Experimental Honey Acquisition Task," Current Biology 19 (21), 17.11 2009, 1806–1810.
Kim Hill, Michael Barton and A. Magdalena Hurtado, "The Emergence of Human Uniqueness: Characters Underlying Behavioral Modernity," Evolutionary Anthropology 18 (5), September/October 2009, pp. 187-200.
Frans B. M. de Waal and Kristin E. Bonnie, "In Tune with Others: The Social Side of Primate Culture," in: Kevin N. Laland, Bennett G. Galef (eds.),The Question of Animal Culture, (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2009), chap. 2.
Andrew Whiten and Alex Mesoudi, "Establishing an Experimental Science of Culture: Animal Social Diffusion Experiments," Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363 (1509), 12.11.2008, pp. 3477-3488.
Rachel L. Kendal, "Animal ‘Culture Wars’," The Psychologist 21 (4), April 2008, pp. 312-315.
Paola Laiolo and José Luis Tella, "Erosion of Animal Cultures in Fragmented Landscapes," Frontiers in Ecology and the Environment 5 (2), March 2007, pp. 68-72.
Kevin N. Laland and Vincent M. Janik, "The Animal Cultures Debate," Trends in Ecology and Evolution 21 (10), October 2006, pp. 542-547.
Eytan Avital and Eva Jablonka, Animal Traditions: Behavioural Inheritance in Evolution, (Cambridge: Cambridge University Press, 2000), chap. 1.
Bennett G. Galef, "The Question of Animal Culture," Human Nature 3 (2), June 1992, pp. 157-178.
Robert R. Warner, "Male Versus Female Influences on Mating-Site Determination in a Coral Reef Fish," Animal Behaviour 39 (3), March 1990, pp. 540-548.
Robert R. Warner, "Traditionality of Mating-Site Preferences in a Coral Reef Fish," Nature 335 (6192), 20.10.1988, pp. 719-721.